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性之初
2015/08/07 12:36
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脊椎動物的兩性交配行為從何時開始?泥盆紀的魚化石揭開了體內受精與胎生的演化奧秘。

撰文/隆格(John A. Long)
翻譯/林慧珍

重點提要
■科學家過去認為,脊椎動物的體內受精大約起源於3億5000萬年前,始祖包括鯊魚及其近親物種。
■但是新發現的化石指出,經由交配受精以及將幼魚留在母魚體內直到成熟才出生的生殖方式,出現的時間早了數千萬年,而且發生於更原始的魚類。
■這些發現重新詮釋了人類生殖器官與身體其他部位的起源。

2005年的一個炎熱的8月天,我與團隊成員在一片牧草繁茂的牧地上四處找尋魚類化石,那是澳洲西北部心臟地區戈戈站(Gogo Station)一個廣闊的牧牛場。現在,這個乾旱的不毛之地難以讓水生生物生存,但是在大約3億7500萬年前的泥盆紀末期,戈戈地區被淺海覆蓋,是熱帶珊瑚礁的大本營,大量的海洋生物悠遊其間,包括原始魚類。歷經悠長歲月,許多原始魚類的遺骸保存至今,它們藏身於壘球大小的石灰岩球中,窩在低矮多刺的濱刺麥灌木叢以及昏昏欲睡的南棘蛇之間。石灰岩球是當地頁岩經億萬年侵蝕後的產物,當中有些藏有生活在古老珊瑚礁的原始魚類化石,因此在陸地上搜尋這些魚的過程中,我們花了很多時間一個個敲開這些石灰岩球,希望能在裡面找到寶藏。

在戈戈地區的珊瑚礁岩中,最常見的魚是一種披著盔甲的生物,稱為盾皮魚(placoderm),牠們是最早具有下顎的脊椎動物。盾皮魚現在雖已不復存在,卻曾在地球上生存了近7000萬年,是當時最成功的脊椎動物。牠們與其他脊椎動物之間的關係,一直是科學家爭論的課題,而我們前往戈戈尋找標本,希望能藉此解答這個問題以及其他有關魚類演化的問題。在這個特殊的日子,努力終於獲得回報,我們找到了帶有一個相當完整的魚類化石的石灰岩球。不過,它的解剖構造並沒有特別震撼我之處,只成了另一枚等著被放進貨車、帶回實驗室,再將它從石灰岩墓穴裡取出的盾皮魚化石。當時我並不知道,這個看似普通的發現,將扭轉科學家對於脊椎動物生物學非常私密的性交行為的起源,以及體內受精的看法。

科學家過去認為,體內受精並在母親體內孕育下一代直到出生,形成了一種特殊的生殖模式,最早出現在鯊魚及其近親(一群稱為軟骨魚的生物)身上,年代大約是3億5000萬年前,也就是軟骨魚第一個物種演化出來後的7000萬年。在此之前,魚類的生殖方式僅限於產卵,這顯然是一種冷淡的關係,雌魚將卵產入水中,雄魚再讓卵受精,在開放水域中發育成胚胎。但我們最近分析了這個發現於2005年的魚類化石,以及其他在戈戈與別的地區所發現的盾皮魚,結果顯示,脊椎動物出現交配行為與胎生的時間,比過去認為的還早了幾千萬年,而且在更原始的脊椎動物身上就已出現,而不是到軟骨魚才有。

某種重要性狀演化出來的時間竟比過去所想的還早,這個發現很難不讓人感到驚訝,但它的意義不僅止於令人驚訝而已。事實證明,盾皮魚是四足動物的遠祖(包括人類)。從這些古老盾皮魚的性器官,我們看到了人類生殖系統與身體其他部位最早的雛形,並更清楚了解其解剖構造如何隨著時間而演變為現在的模樣。盾皮魚成對的腹鰭讓雄魚能將精子放進雌魚體內,最後演變成四足動物的生殖器及雙腿。而下顎的演化,最初可能是用來幫助雄魚在交配過程中咬住雌魚並固定,到後來才開始具備咀嚼食物的功能。看起來,「性」確實改變了一切。


挖到化石寶

戈戈化石以保存良好聞名,大多數魚類化石經常有被壓扁的情況,而戈戈地區出土的魚類化石卻通常能展現原始的三維形體,但要使骨骼完全露出是相當費時的工作,我們必須仔細用稀釋的醋(醋酸)來溶解包圍著化石的石灰岩,使骨骼不受傷害。一直到2007年11月,我們才差不多清理好這枚在兩年前那個炎熱的8月天所發現的標本。根據它強壯的下顎骨及專為粉碎食物而生的牙齒,我和當時的同事、現於澳洲科廷大學的崔那斯蒂克(Kate Trinajstic)認為,這枚鯖魚大小的化石,是盾皮魚中褶齒魚科(ptyctodontid)的一員。這個發現的本身就是個好消息,因為人們對褶齒魚的了解很少,而我們的標本看起來可能是一個新的物種。但這發現後來卻越來越有趣。

隨著越來越多的石灰岩被清除,我在化石尾巴的根部發現了一些不尋常的構造,透過顯微鏡仔細檢查,我看到一些精巧的小型下顎,旁邊散佈著一些其他的小骨骼。然後,我恍然大悟,終於親身體驗那種「挖到寶」的微妙感覺,夠幸運的科學家終其一生可能僅此一次。通常,我會認為這些是這條魚最後一餐的殘渣,但這些微小的下顎,形態特徵與大魚完全一樣,而且完好無缺,部份骨骼仍連接在一起,所有的跡象都證明,這些微小的骨骼來自發育中的胚胎,而不是魚的食物。此外,我還能看到一個扭曲的結構纏繞著這些小骨骼,利用掃描式電子顯微鏡,我們很快便確認那是一個礦化的臍帶,可能曾經從卵黃囊提供營養物質給胚胎。這個案例明確指出:我們已經找到了一隻3億7500萬年前的懷孕母魚,是最古老的脊椎動物胚胎化石記錄。我們將這隻新發現的魚命名為Materpiscis attenboroughi,意思是「艾登堡母魚」,以紀念偉大的英國自然節目主持人艾登堡(David Attenborough),他在1979年透過紀錄片「地球上的生命」(Life on Earth)將戈戈化石遺址引介給全世界。

艾登堡母魚解開了長期以來有關褶齒魚的奧秘。早在1930年代晚期,英國解剖學家華森(D.M.S. Watson)便觀察到,有一種來自蘇格蘭的雄性褶齒魚化石,具有伸長的軟骨突出,從支撐腹鰭的堅硬骨帶延伸而出。在活體身上,這些突出應該包覆在肉及皮膚內,形成類似於現存雄性軟骨魚類的兩個交尾器(clasper)構造,能在交配時插入雌魚體內進行授精。但這種蘇格蘭褶齒魚的交尾器卻被骨板覆蓋,顯得僵硬而笨拙。此外,雖然所有軟骨魚類的交尾器都被鱗片般的鉤狀物覆蓋,以便在交配時能固定交尾器,但這種褶齒魚的交尾器卻突兀到似乎只會妨礙交配,根本幫不上忙。


【欲閱讀更豐富內容,請參閱科學人2011年第108期2月號】
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