植物的體內運輸
plant internal transport


　　水及營養物質在植物體內移動的過程。活細胞的生物膜具有利用代謝能逆濃度梯度而運轉物質的能力，這種細胞水平的跨膜運輸功能是最基本的物質運輸類型。但植物還巧妙地利用太陽蒸發水分的能量將根部吸收及製造的營養物提升至植株頂部。因此，植物體內的水分是單向流動，而動物體內藉助肌肉泵使體液循環流轉。由於陸生植物的體內運輸問題最突出，它們的運輸組織也最發達。高度發展的陸生植物(如喬木)有特化的供快速長距離運輸用的組織(木質部和韌皮部)，這是植物體內的兩個主要運輸系統︰水和溶解的礦物質營養在木質部(喬木的木材部分)中向上輸送；光合作用的產物(多半為糖)通過韌皮部(樹皮的內層)從葉輸送到植物的其他部分。木質部含有高度特化專營水分運輸的細胞，當其木質細胞壁完全生長後，原生質破碎並溶解，因此整個細胞內部移空，可容水分在其中迅速流動。因而木質部的輸水細胞當行使功能時已成死組織。



　　在較原始的針葉樹中，木質部主要由紡錘形的管胞組成；顯花植物的木質部更加特化，導管分子是桶狀細胞，端對端相接，端壁溶去後連成長管，長可達數公尺。針葉樹韌皮部的輸導分子稱篩胞，在形狀和大小上與管胞相似，但沒有木質的壁。其細胞質可能高度特化而細胞在發育過程中通常失去細胞核，但在功能成熟後這些細胞仍是活細胞。在顯花植物中，韌皮部的輸導分子稱為篩管分子，也是端端相對，但端板並未消失，而是具有篩孔，故由此形成的長管稱為篩管。篩胞和篩管分子總伴有特殊的伴細胞。在初生組織(如葉)中，韌皮部和木質部的束平行走向，形成輸導束，由此形成脈網。大多數單子葉植物的組織為初生組織，無形成層，沒有次生生長，莖的直徑相對增大不多。其輸導組織由包含木質部和韌皮部的窄束組成，遍布於整個植株。



　　針葉樹及雙子葉植物具維管束形成層，由此向內和向外分別生出次生木質部及韌皮部，因而植莖隨每個生長季節逐次加粗。木質部和韌皮部的壽命有限。最老的木質部成為死的色深的樹心(心材)；再外為儲藏組織，最外方為輸導組織，色淺，構成邊材。在橫斷面上，每年新生的木質部排成年輪。韌皮部則構成樹皮，老韌皮部變為食物儲藏組織而居外側，只有最內層仍負責輸導(僅厚0.5公釐，每年更新)。針葉樹和雙子葉喬木莖中還有射線組織，起沿水平輻射方向運輸和儲藏澱粉的作用。葉的氣孔允許水分蒸發和二氧化碳進入。這兩個過程同時進行，因此保證光合作用進行(即允許二氧化碳進入)，同時必然要有大量水分蒸發。但更重要的是，只有水分大量蒸發，才能保證木質部向上運輸自根吸來的養分。



　　植物根細胞利用代謝能把外界固體營養物質吸收進來。由此造成的滲透梯度也促使水分進入根組織。但根部吸收水分的更重要的因素是根部木質部中的低壓。被吸入的氮素在根內合成氨基酸和胺等有機物質，而礦物質離子也都與有機分子結合在一起，再經木質部向上運輸。根對吸收的物質有選擇性，一個控制關口便是卡斯帕里氏帶(Casparian strip)。所謂卡斯帕里氏帶是指環繞初生根的一圈細胞壁加厚區。一般植物細胞壁可容水分自由通過，但在這裡壁加厚，壁間也有物質沉著，不允許水分自由流通。木質部中水分上升速度很快，在具有粗大導管的樹中，最快時每小時可上升約50公尺(160呎)。



　　在初春土地較濕而葉未長出時，液流可能靠根部主動吸收造成的根壓上升。但通常液流從根上升到葉是靠蒸騰作用。水分在葉面蒸騰時，在導管內造成一個由上而下的負壓梯度，將水「牽拉」上去。自然，這還要求導管壁對水柱提供吸附力，而水柱內部水分子間要有足夠的內聚力，否則水柱被拉斷也不可能上去。光合作用的產物糖類則通過韌皮組織從葉運輸到生長組織和儲藏器官，最高速度可達每小時1∼3公尺(40∼120吋)。有關篩管運輸的機制提出過一些學說，但還沒有一個完全令人滿意。有人主張糖是以溶液狀態運輸；有人認為糖分子是獨立運輸。有人主張液流動力是壓力梯度(集團流動假說)；有人認為是篩板處陽離子流造成的電位差。激素的運輸機制也不十分清楚。不論將植莖置於什麼位置，植物生長素總是由莖尖向根的方向流動，每小時速度約5∼10公釐(0.2∼0.4吋)，而且需要能量，看來其運輸不通過維管組織。