達爾文
2006/09/08 02:48
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達爾文
Darwin, Charles (Robert)
(1809.2.12,英格蘭 什羅普夏 舒茲伯利∼1882.4.19,肯特 道恩 道恩豪斯)
英國博物學家，他提出以自然選擇為基礎的進化論，在生物學界引起一場革命。其父羅伯特•韋林•達爾文(Robert Waring Darwin)是倫敦以外業務最繁忙的開業醫生之一。祖父伊拉斯謨斯•達爾文(Erasmus Darwin)也是醫生，為《動物生物學或生命規律》(Zoonomia or the Laws of Organic Life)一書的作者。外祖父威基伍德(Josiah Wedgwood)是陶藝大師兼企業家。達爾文在從事專業工作的中上階層占有一個穩固的地位，這使他在社交和專業工作中都能得到許多好處。
青年時代與教育
達爾文8歲喪母，除了喪母之痛，他的童年還是非常幸福的。他受到一位哥哥和姐妹們以及達爾文和威基伍德兩個大家族的悉心照料和鼓勵。他酷愛收集標本和做化學實驗，但他在舒伯利的學校裡是一個極平凡的學生，校長巴特勒(Samuel Butler)博士強調的是古典文學，他曾公開斥責達爾文做化學實驗是浪費時間。16歲時，他被送到愛丁堡大學學醫。當時還沒有麻醉藥，病人動手術時十分痛苦，他看到這種情況很難過。在蘇格蘭的兩年內他與動物學家格蘭特(Robert Grant)和地質學家詹姆森(Robert Jameson)建立了友誼並從中獲益，前者引導他研究海生動物，後者使他對地球的歷史產生越來越濃的興趣。
達爾文對醫學缺乏熱情，他父親對此十分失望，1827年送他到劍橋大學學習神學。那時他與大多數英國人一樣信仰英國聖公會。他在基督學院的成績就如在愛丁堡一樣並不出色。他把許多時間花在與朋友一同狩獵、射擊、騎馬和運動上。劍橋大學並不授予自然科學的學位，但在表兄福克斯(William Darwin Fox)的引導下，他結識了以牧師兼植物學家亨斯洛(John Stevens Henslow)為首的劍橋科學家們。福克斯是一位昆蟲學家，他使達爾文終生喜愛收集甲蟲。亨斯洛經常在家裡招待客人，達爾文很快成為他家的常客，每天陪他散步，被稱為「與亨斯洛一起散步的人」。亨斯洛支持達爾文對科學的強烈興趣，鼓勵他對自己的能力要有信心。
1831年春，達爾文離開劍橋大學，準備到加那利群島作一趟科學之旅，他讀了洪堡(Alexander von Humboldt)的《新大陸赤道地區旅行記事》(Personal Narrative of Travels to the Equinoctial Regions of the New Continent)，這是記述在中美洲和南美北部旅行經歷的一部科學遊記。亨斯洛推薦他陪同劍橋大學伍德沃德(Woodward)的地質學教授塞吉威克(Adam Sedgwick)到北威爾斯旅行3週以學習田野地質考察工作。
1831年8月在亨斯洛的推薦下達爾文應海軍部之邀到皇家海軍考察船「比格爾號」(Beagle)上擔任不領報酬的博物學家。這艘船計畫考察南美東西海岸，然後考察太平洋島嶼，建立一系列測時站。亨斯洛向海軍部推薦說達爾文觀察敏銳，又可以與年輕的貴族船長費茨羅伊(Robert FitzRoy)作伴(「比格爾號」船上已有一位博物學家兼醫生，但費茨羅伊覺得他不善交際)。起初羅伯特•達爾文不同意兒子作這次旅行，理由是這種旅行太危險，而且對他所學的專業並無裨益，但經他妻兄約書亞•威基伍德二世(Josiah Wedgwood II)的說情，才改變了主意。
1831年12月27日達爾文搭乘「比格爾號」從英格蘭普里茅斯港起航。這原是一艘裝有10門炮的雙桅帆船，經整修為一艘三桅帆船。這次航行原計畫2年，結果持續了5年。在這段期間，他仔細地記下大量筆記，又寄回許多地質標本和生物標本。
「比格爾號」航行
達爾文在寫給費茨羅伊的表示接受隨船博物學家的職位的信中說，他把這次航行視作「第二次生命」。毫無疑問，在考察南美大陸和近海島嶼加拉帕戈斯(Galapagos)群島的幾年，他在收集、觀察和理論思考方面的能力大為提高。他經常暈船，在船體劇烈顛簸時便平躺在吊床上，只要有機會他便長時間在陸上逗留。他喜歡熱帶地區的那種異國情調。他喜歡冒險，敢於到武裝的政治反叛分子出沒的地區活動；在阿根廷與牧人一同騎馬出行；在考察中要進行收集和射擊，這證明他早些年熱心體育運動是大有好處的。他與水手一道將船上的小艇拉向上游，有一次他跑去救回一艘被潮浪捲走的小船，從而拯救了考察活動。面對危險和種種不適的生活條件，他好像是以一種強烈的好奇心去承受。他寫給一位姐姐的信中說︰「事實上世界展現在我們面前。想想安地斯山脈、瓜亞基爾(Guayguil)茂密的森林、南海的島嶼和新南威爾士吧!我們將要見到多少宏偉而有特色的景象，多少奇妙的人類部落啊!這是多麼好的研究地質學、研究種類繁多的生物物種的機會啊!這種前景不是能使最萎糜不振的人重新振作起來嗎?」
船上的圖書館藏書很多，達爾文又把他自己的許多書籍帶上了船，這使船上的書更為豐富。他帶來的最重要的科學著作是萊伊爾(Charles Lyell)的《地質學原理》(Principles of Geology)，亨斯洛曾力勸他讀此書但不要相信它。萊伊爾認為地球的表面通過局部擾動，如火山噴發、地震、侵蝕和沉積等的連續、累積的效應而在一段很長的時期內逐漸變化。這樣的擾動存在於遙遠的過去，現在能看到的是其後果。這種觀點與大部分同時代地質學家的看法大相逕庭，後者堅信地球表面的變化是持續短暫的劇烈活動的結果，這些劇烈活動能在整個地球上使高山湧現，洪水氾濫。在航行的頭幾個月內達爾文通過自己的觀察，轉而相信萊伊爾的觀點。
「比格爾號」訪問了加那利群島西南約2,897公里(1,800哩)的聖地牙哥島，這是維德角群島的一個火山島。達爾文從港口觀察到海邊懸崖上有一條白色的岩帶，離懸崖基部約14公尺(45呎)，水平地延伸，其成分為石灰質，包含許多貝殼，幾乎所有這些貝殼都能在海岸邊發現。達爾文推論，在古代火山噴出的熔岩流到當時的海底，將它焙烤成堅硬的白色岩石。整個海島後來抬升，形成白色岩帶以下的海邊懸崖。達爾文同時觀察到海島地表並非由一次劇烈火山噴發造成，而是經過一系列噴發形成的。他辨認出最初的地表沉降(地表在最早的火山口周圍下沉)，其他火山口噴發時新熔岩造成的地面上升，以及在一個長時間內發生的進一步沉降和進一步上升。
後來，達爾文在智利平生第一次親眼目睹了地震。他看到大地在他眼前上升。接著，1835年穿越安地斯山之後他給姐姐寫信說，他能「在一定程度上理解各種各樣將這大山脈抬升的力量」。他在海拔3,658公尺(12,000呎)的高度發現了已成為化石的貝殼，他推論一連串海底火山噴出巨量熔岩，隨後又發生隆起和斷裂等過程，從而形成安地斯山脈。他對整個南美大陸感到驚異不止，認為它對萊伊爾的思想來說是一個巨大的試驗場。他給表兄福克斯寫信說︰「在美洲所有事物無不規模宏大。同樣的構造可以延伸達5或600哩而絲毫沒有改變——要觀察這樣的地質現象，得穿上飛靴才行。」
達爾文根據他在「比格爾號」航行中所收集到的資料寫成了一本論述南美地質學的書。雖然他有關大陸變化的理論後來已被板塊構造學所取代，但他當時給亨斯洛的信中描述了他的見解，亨斯洛將其摘錄並在劍橋哲學學會和倫敦地質學會宣讀，這使達爾文在回國以前就在科學界有了名聲。
還在航行期間達爾文就對萊伊爾的珊瑚礁是由火山活動形成的觀點提出異議。達爾文認為珊瑚礁是地殼逐漸變化過程的一部分，某些陸地沉降，相應地另一些地方則上升。他解釋說，珊瑚僅生長於淺海，海下沉時，珊瑚便不斷積聚而形成珊瑚礁。他預言說，如果整個島嶼沉沒到海平面下，而珊瑚繼續生長，則珊瑚礁會變成圍繞潟湖的環礁。萊伊爾信服這種新理論，並予以支持，20世紀的深海鑽探進一步證實了這個說法。
達爾文對地質現象作了思考，這對地質學和他的科學思想發展都十分重要。他檢查過的許多岩石含有化石，他不斷接觸到絕滅物種的遺跡，許多絕滅物種與現存物種有相似之處，這些都使他提出一個問題︰新物種靠何種機制取代已絕滅的物種?
在航行過程中，達爾文對自己的觀察建立了信心，並相信自己有能力抓住一個問題且紮紮實實地解決它。航行過程中他們經常遠離社會，卻不斷接觸新的現象，這些都使他養成在他那個時代人們熟悉的科學文化範圍內獨自思考的習慣。他把不同的能力結合起來︰既熱衷於仔細地收集事實，又喜歡對這些事實進行理論探討︰能這樣做的人是不多見的。他在整個大陸的規模上就其地質現象進行思考，這促使他去探尋一些普遍性的規律。「比格爾號」的航行把達爾文轉變成一個獨立思考而有冒險精神的科學家，敢於接受物種演變的異端思想。
《物種源始》
1836年達爾文回到英格蘭時受到科學界的歡迎，他們把他視為自己的一員。他很快被吸收為地質學會會員，第二年被選為該學會理事會成員。1838年達爾文被選入雅典娜學會，這是一個僅吸收文學、藝術或科學方面傑出人物的俱樂部。1839年他被選入皇家學會。他透過哥哥伊拉斯謨斯結識了歷史學家喀萊爾(Thomas Carlyle)和女權主義者馬蒂諾(Harriet Martineau)。他也是巴貝奇(Charles Babbage)的友人，巴貝奇發明了許多東西，包括計算機。
但同時，達爾文開始在某種意義上過一種雙重生活。一方面，他忙於為世人撰寫《比格爾號訪問之地的地質史和自然史的考察日記》(Journal of Researches into the Geology and Natural History of the Various Countries Visited by H.M.S. Beagle)，該書於1839年出版。其體裁在某種程度上模仿洪堡的著作，就如達爾文以後的著作一樣，文體明晰，充滿許多深刻的描述，顯得更加生動，既容易理解又有說服力。達爾文又在準備他的地質學著作，並主管由專家進行的對「比格爾號」所收集有關動物資料的分析和《比格爾號航行動物誌》(The Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle)一書的出版(該書於1839∼1843年出版，並得到政府1,000鎊的資助)。在私下達爾文開始記錄了大量筆記，在其中提出一系列有關「物種問題」的問答。他又與育種家、園藝家、博物學家、動物園飼養員等通信或與他們討論，並且大量讀書，從而收集有關物種的事實。
達爾文在收集證據以證實其生物進化的理論時，並沒將他在這方面的興趣告訴別人。他很清楚其他一些離經叛道的科學家遭受過厄運。他在筆記中寫道︰「想想對早期天文學家的迫害——再聯想到每位科學家的主要好處，他們只是提前幾年推行他們的科學發現而已。」達爾文的觀點不僅在科學上是激進的，還可以被控為褻瀆神靈和煽動異端邪說。當時英國受福音派影響極大，人們對自然世界的理解是這樣的︰上帝的精神存在於自然界，表現為上帝創造了新的動物或植物物種，以取代絕滅的物種。達爾文面對著許多令人費解的證據，對這種生物觀在理智上越來越感到難以接受。
航行歸來之後，達爾文即將他收集的標本交給劍橋和倫敦的編目專家。在南美他發現了已絕滅的犰狳化石，這化石犰狳與現存的犰狳十分相似，但並不相同。在阿根廷他發現不同的地理環境中有不同的種；例如，在南美大草原上有體型巨大的鴕鳥，而南方的巴塔哥尼亞地區只有體型小得多的鴕鳥，這兩種鴕鳥均與非洲的鴕鳥近似但又不相同。加拉帕戈斯群島在厄瓜多海岸以西的太平洋中，群島上的鳥類和龜類往往與鄰近大陸上的相應物種相似，但群島內部各相鄰的相似島嶼卻有著很不相同的動物種群；這事實令達爾文困惑。在倫敦，達爾文得悉他從加拉帕戈斯帶回來的多個雀類標本屬於不同的種，而不如他原來想的那樣屬於不同的變種。他又得知潮鶇有3種，加拉帕戈斯的龜類至少有兩種，並且有如該群島的大多數動物種類一樣，原產於這些島嶼而非南、北美大陸。
達爾文接到這些報告之後，他對物種不變的懷疑便具體化為一種演化的信念。1837年3月他在筆記本中寫到從一個地方到另一個地方、從一個時代到另一個時代物種都在改變。他繼續分析他的資料，尋找這種過程的機制。1838年10月達爾文讀了馬爾薩斯(Thomas Malthus)的《人口論》，馬爾薩斯認為人口按幾何級數增加，而食物供應僅按算數級數增加，因此人口的增加總被有限的食物供應所遏制。達爾文在他的《自傳》中回憶說，他認識到假設生存鬥爭到處存在，則「有利的變異往往得以保存，而不利的變異往往遭到毀滅……其結果是新種的形成。於是，我終於在這兒得出一種理論」——自然選擇原理——「用它來解釋許多現象。」
達爾文的創見不僅僅觀察了自然界的凶殘。其他科學家和哲學家已注意到生物物種間鬥爭的殘忍性，如獅子吞食羔羊。達爾文又看到了同一物種內個體間的競爭。他認識到，在一個地區種群內，舉例說，喙較尖銳、角較長或羽毛較鮮豔的個體與其他個體相比，生存和生殖後代的機會更多。如果這些有利的性狀得以傳到新的一代，最後就會在未來的世代中占優勢。達爾文便這樣將進化分析的焦點從種間競爭轉移到種內競爭。他把自然選擇視為有利變異傳遞到後代，競爭性較差的個體的性狀逐漸從種群消失的機制(後來的生物學家更進一步認識到種內變異為物種個體基因的變異，他們將進化解釋為自然選擇與有利性狀有關的基因)。達爾文發現了自然選擇後，便急著予以證實，他進而向動、植物育種家提出更多的問題，他希望從他們的人工選擇經驗中了解自然選擇是如何起作用的。
達爾文仍面對一個趨異的問題，趨異即來自同一祖先的近緣種在進化中發展出不相似的特徵。他在航行過程中觀察到不同的大片陸地上出現了趨異的物種。達爾文認為海島中的種群借風力或水傳布，從而解決了地理分布之謎。物種進化的理論就這樣解決了許多比較解剖學、胚胎學和古生物學之謎。
生物進化的思想不是新東西。在上一代的伊拉斯謨斯•達爾文，以及法國的蒲豐(Georges-Louis Leclerc Buffon)、孟德斯鳩、莫佩爾蒂(Pierre-Louis Moreau de Maupertuis)、狄德羅(Denis Diderot)和時間離他最近的拉馬克(Jeam-Baptiste de Monet Lamarck)均已提出這種思想。拉馬克提出最早的進化圖解︰從單細胞生物到人，各種生物像階梯一樣排列。但這些早期的進化論者誰也沒有提出進化的機制，也沒有提出有說服力的證據。拉馬克提出一個假說︰自然發生不斷出現；生物體有一種要達到完美的「內部感情」，動物為適應變化的環境而獲得的性狀可以傳到後代。
達爾文注意到這些不同的解釋，但不為它們所影響。他的理論植根於直接觀察和發現普遍規律的企圖。他把進化型式描繪成一棵分枝的樹，而不是一個簡單的階梯。首先，達爾文不接受這種流行的觀點︰生物體完全適應其環境。相反，他認為自然世界捲入一場互相競爭的個體間無盡無休的鬥爭之中，這些個體對環境的適應能力各不相同。其他人也見過鬥爭，但只見過種間鬥爭，從未見過種內鬥爭。把對生物間鬥爭的認識從種間鬥爭前進到種內競爭，達爾文引進了種群概念，這就是棲息於一個局部地區的由一定物種的個體組成的群體，該群體中每一個個體均與其同胞有所不同。他認識到，由於種內競爭，那些具有更能適應環境的性狀的個體得以生存，正是種內競爭最終造成新種的進化。
到1842年，達爾文對自己的理論的可靠性深信不疑，他就此寫成一份草稿，1844年他另寫成一份更長的提綱，並讓他的朋友植物學家胡克(Joseph Dalton Hooker)看過。但他不願將他的理論公之於眾，在以後的10年內全力寫一篇關於藤壺的論文，他在文中暗示藤壺是自然選擇的產物，但沒有直截了當地這麼說。在這一時期，在英國學術思維的環境發生了變化，討論進化已是司空見慣的事。但達爾文仍不打算發表他的論文，誰也不知道達爾文幾時才會判定發表論文的時機已經成熟，但1858年6月18日他改變了主意。那天他收到了華萊士(Alfred Russel Wallace)寄來的一篇論文，華萊士是一位博物學家，在馬來群島工作，他在文中將達爾文從事20年研究的理論精確地總結出來。看來他畢生工作的成果要被別人占了先，達爾文也感沮喪，但他的朋友和知己萊伊爾、胡克和赫胥黎(T.H. Huxley)幫他解決了難題，他們安排倫敦的林奈學會(Linnean Society of London)於1858年7月1日舉行學術報告會，會上同時宣讀達爾文和華萊士的論文。
兩年前達爾文已開始寫一份篇幅很大的手稿，這時他開始寫他一篇「摘要」，這篇摘要稱為《物種源始》，於1859年11月24日出版。該書第一版一上市即售罄，到1872年該書已再版6次。達爾文的理論迅速為大多數科學界人士所接受。除他的老同事塞吉威克(Adam Sedgewick)那樣的堅持舊觀點者和對他進行人身攻擊的生物學家歐文(Richard Owen)那樣的人外，主要的反對聲浪來自牧師。他們認識到進化論與《創世紀》的字面解釋不一致，保守的基督徒感到自然界(或生物界)按照物理世界一樣的規律行事這種觀念對他們是一個威脅。達爾文的世界中沒有為神靈的干預留下一席之地，人類也未被置於較其他動物優越的地位之上。達爾文將人類連同自然界其他事物一起視為一個連續統一體的一部分，而不是按神靈的律令單獨分開。
《物種源始》出版後達爾文繼續寫作，而他的友人，尤其是赫胥黎在公眾面前捍衛這個理論。1860年6月英國科學促進協會在牛津大學舉行的一次會議上，赫胥黎與得過歐文指點的牛津主教韋爾伯佛思(Samuel Wilberforce)辯論。韋爾伯佛思神氣十足地問赫胥黎究竟他的父系還是母系是猿猴的後裔。赫胥黎回答說他並不因為自己的祖先是猿猴而感到羞恥，但如果祖先是用辯才為謬誤服務的人他卻會感到羞恥。赫胥黎和胡克在牛津辯論中滅了韋爾伯佛思的威風，繼續宣揚他們的文章，這些文章有如進化論的福音書。
達爾文在以後的3本書裡把他的理論作了全面的解釋，這3本書是《物種源始》的續篇。在《動植物在豢養中的變異》(The Variation of Animals and Plants Under Domestication,1868)一書中，達爾文提出他的泛生假說(試圖用以解釋可遺傳的性狀是如何獲得的，但這個假說無充分理論，細胞生物學和遺傳學發展之後，這問題才得到解釋)。
在《人類的由來及性選擇》(The Descent of Man,and Selection in Relation to Sex;1871)一書中，達爾文直接談到人類進化這個有爭論的問題，在《物種源始》中他只涉及了一下，而在本書中他對此加以詳述。他將進化的範圍擴大了，不僅包括軀體的性狀，還包括心理和精神方面的性狀，他強調人不僅在軀體結構方面與大型猿類相似，在心理方面亦與之相似。他預言︰「這樣的時刻已經為期不遠了︰那時如果博物學家還相信人類和其他動物都是各不相干的創造行動的結果，這就令人奇怪了，這些博物學家熟悉人和其他動物結構的比較，以及人和其他動物的發育。」
該書後半部詳述了性選擇理論。達爾文觀察到在某些種中雄體與其他雄體爭鬥以接近雌體；但在另一些存在社會系統的種如孔雀中，雌體按照力量或美觀等性質來選擇雄體。20世紀的生物學家將性選擇理論擴展，認為雌體會選擇能對後代的生存作出貢獻的雄體，亦即能使下一代更有競爭力的性狀借雌性選擇得以保存。雖然當時大部分科學家拒絕接受達爾文有關雌性選擇的理論，但他終身頑強地捍衛自己的觀點。雖然今天這理論也未被普遍接受，但在進化論生物學家中有許多擁護者。
達爾文《物種源始》的最後一部續篇是《人類和動物的情緒》(The Expression of the Emotions in Man and Animals,1872)，他試圖藉此掃清假定存在於人與非人動物之間的最後一道障礙——只有人才能表露痛苦、焦慮、悲傷、絕望、歡樂、愛、熱心、恨、憤怒等感情。達爾文將對人類面肌和發聲的研究與相應的感情狀態聯繫起來，並認為非人類的動物若表現出相同的面部動作和聲音則也表示相似的感情狀態。本書為行為學、神經生物學和心理學中的傳播理論奠定了基礎。
後期作品
達爾文一生中寫過兩類著作，一類涉及生物各物種的共同規律，如有關進化論的4部著作；另一類涉及單一的問題，如有關藤壺的論文。隨著時間的推移，他的興趣從地質學到動物學，又轉到植物學。在後期的作品中，包括了理論的解釋，而他早期的作品主要包含資料。他在《英國和其他國家蘭花的誘蟲授粉的種種策略》(On the Various Contrivances by Which British and Foreign Orchids Are Fertilised by Insects,1862)一書中證明植物顯示出種種複雜的適應性特徵，藉以增加物種生存的機會。舉例說，這樣的特徵之一便是異花傳粉(花粉從一朵花傳到另一朵花的機制)。在解釋蜂與蘭花的相互依賴關係時，達爾文提到靠風力傳粉的花顏色不鮮豔，而那些需要吸引昆蟲傳粉的花則具顏色鮮豔的花瓣和氣味芬芳的蜜腺。在《同種植物的不同形式的花》(The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species,1877)中，他描述了他的觀察︰某些種植物的花中，花葯和花柱的長度各異，這也是異花傳粉的另一種適應機制。達爾文在肯特郡道恩豪斯的花園中做實驗，種了兩大片柳穿魚(Linaria vulgaris)，一片來自異花傳粉結成的種子，另一片來自自花傳粉的種子，他是從同一親本植物獲得這兩種種子的。他說︰「令我驚奇的是︰來自異花傳粉種子的植株發育成熟後，一般說與來自自花傳粉種子的植株相比更高更強壯。」隨後他又花了12年時間用57種植物進行園藝實驗，並在《植物界的異花傳粉和自花傳粉的效果》(The Effects of Cross and Self Fertilisation in the Vegetable Kingdom,1876)一書中描述了他觀察的結果。他在書中提出︰無論在動物還是植物，有雌雄性之分在遺傳上是有優越性的，這樣可保證異體受精，他透過實驗知道異體受精可產生更健康、更強壯的後代。
在《論攀緣植物的運動和習性》(On the Movements and Habits of Climbing Plants,1875)一文中，達爾文用適應來解釋了某些植物莖的生長趨向，這些植物的莖向著熱和光的方向盤旋，按順時針或逆時針方向彎曲。他透過實驗發現攀緣植物不會纏繞直徑大於6吋的物體。達爾文解釋這種特性可避免藤本植物攀上大樹，因為樹上部的枝條會使該植物得不到陽光。他還對使某些植物攀緣和彎曲的機制感到興趣，他繼續進行實驗，並指出「植物最頂部存在某種物質，該物質受光的作用，並將其效應傳遞到植物靠下的部位。」他在《植物的運動能力》(The Power of Movement in Plants,1880)一書中報告了他的研究。
達爾文一次偶然觀察到小昆蟲為茅膏菜的捕蟲葉所捕獲，於是開始研究食蟲植物。植物的活細胞具有與動物細胞相似的感應和應答的能力，這點給他印象尤深。1875年達爾文在《食蟲植物》(Insectivorous Plants,1875)一書中發表了他的發現。他最後一部植物學著作是《蚯蚓作用下腐殖土的形成》(The Formation of Vegetable Mould,Through the Action of Worms)，出版於1881年他逝世前6個月。他在書中證明，蚯蚓吞食消化植物的落葉，並將有機物質進行再循環，從而促成腐殖土的形成。這項研究在數量生態學領域中起了開拓性的作用。
一代鬚眉
達爾文過著一種獨立的科學家生活，單獨在家裡工作，在維多利亞女王時代的英國僅極少數人有幸得以過這種生活。羅伯特•達爾文贈予的金錢使查理•達爾文不必找工作。他航行歸來之後便很清楚自己永不可能像他的老師亨斯洛一樣擔任教牧人員。他也不想像他的哥哥伊拉斯謨斯一樣過著上流社會的獨身生活。權衡了婚姻的利弊之後，他向表妹愛瑪•威基伍德(Emma Wedgwood)求婚，他們於1839年1月29日結婚。愛瑪帶來了財富和摯愛，又善於持家，這使達爾文得以在以後的40年中安穩地專心工作。新婚之後，達爾文夫婦遷到倫敦高爾街(Gower Street)的一所房子居住，但他的健康情況在幾年之內日漸惡化，他們不得不遷往鄉間。1842年他們遷到肯特郡道恩(Downe)村的道恩豪斯(Down House)，該地距倫敦僅26公里(16哩)，但進城卻不很方便。
他與愛瑪生了10個孩子，兩個在嬰兒時期即已夭折，第三個孩子(安妮)10歲時去逝。存活的5個兒子離家上學。喬治、法蘭西斯和賀拉斯(Horace)成為傑出的科學家，李奧納德(Leonard)是皇家部隊的少校，也是工程師和優生學家。威廉•伊拉斯謨斯和他的姐妹們一樣默默無聞。兩個女兒留在家裡陪伴母親並待嫁。亨莉埃塔(Henrietta)後來出嫁，而伊利莎白則一直在道恩豪斯獨居。達爾文鍾愛妻女，但把她們當小孩子一樣看待，碗櫥和其他存儲處的鑰匙都鎖在抽屜裡，達爾文拿著抽屜的鑰匙，愛瑪每次要開抽屜都得向他要鑰匙。
達爾文在《人類的由來及性選擇》一書中寫道，多數動物種類的雌雄兩性幼時都像成年雌性，他認為其理由在於雄性在進化上較雌性先進。他對婦女的態度帶著他這種科學觀點的色彩。他寫道︰「雌性不如雄性那麼熱切，卻是嫻靜的，」雌性參與挑選配偶時，所挑選的「不是最具吸引力的雄性個體，卻是最不討人厭的個體。」
他在醫學院的所見使他同情流行的反活體解剖運動，但他在1876年6月23日致倫敦《泰晤士報》的一封信中告誡婦女不要捲入這種運動，他寫到︰「女人們因為心腸軟，又非常無知，會成為活體實驗最激烈的反對者，但我希望當她們知道使用麻醉藥後進行的這類實驗已經挽救了，並且將來還會繼續挽救成千上萬婦女的生命，使她們脫離纏綿的疾病和可怕的死神後，會停止這種反對態度。」所有殘忍的表現都令他反感，他強烈反對奴隸制。
達爾文珍視他在英國社會中所擁有的舒適地位，害怕疏遠那些他知道會對他的理論感到不快的人。他一開始從事研究便從倫敦的科學界受益匪淺，這些人幫助他鑑定從「比格爾號」帶來的標本，與亨斯洛、胡克、萊伊爾和赫胥黎就學術問題交換意見，也給他很多啟發。他是保守的英國社會的受益者，害怕受到排斥，這也是他遲遲不發表其理論的原因之一。他也害怕(他知道會這樣的)他的想法會傷害他的摯友亨斯洛，尤其是愛瑪，他們都是虔誠的基督徒，對他們來說他的理論是異端邪說。
他很清楚，公布自己的理論對於自己關係如此密切的社會來說意味著什麼。於是在他的科學與這種認識之間的衝突便表現為軀體上的痛苦。這個一度富於冒險精神的年輕博物學家在40歲前便是一個半殘疾人士。對達爾文所患的疾病，人們作過各種各樣的推測。1837年他一開始他有關演變的筆記時，某些症狀——痛苦的脹氣、嘔吐、失眠和心悸——便大量出現。雖然他在南美接觸過多種昆蟲，可能感染了查加斯氏病(Chaga's disease)或某些其他熱帶病，但以他的學術活動為背景仔細分析症狀的發作，便可以發現這些症狀可能是精神性的。在以後的幾十年內達爾文的疾病時輕時重。但在他生命的最後10年，當他不再思考進化論問題而致力於植物學研究時，他的健康狀況是劍橋時代以來最好的。
達爾文把他在道恩豪斯的家變成一個實驗室，他在這兒的花園中做實驗並觀察當地的動物區系。貓和狗成了他家庭的一部分，1839∼1856年間這個家庭中一直有學齡以下的兒童。達爾文過的也不是隱居的生活，他常參加在倫敦舉行的科學會議；1842∼1881年間他離家的時間約達2,000天。他是57個重要的外國學會的成員，在道恩村也是一位重要人物、公誼會教友俱樂部的財務和治安法官。他送孩子們參加村裡的舞會，即使他是宗教懷疑論者，他還是參加教堂活動。
1882年4月19日達爾文逝世於道恩豪斯。數小時內噩耗傳到倫敦，國會決議將他葬於西敏寺。這時，透過自然選擇的進化論已被普遍接受。以後遺傳學和分子生物學的發展對他的思想作了修改，但他的成果仍是現代進化論的核心。
Darwin, Charles (Robert)
(1809.2.12,英格蘭 什羅普夏 舒茲伯利∼1882.4.19,肯特 道恩 道恩豪斯)
英國博物學家，他提出以自然選擇為基礎的進化論，在生物學界引起一場革命。其父羅伯特•韋林•達爾文(Robert Waring Darwin)是倫敦以外業務最繁忙的開業醫生之一。祖父伊拉斯謨斯•達爾文(Erasmus Darwin)也是醫生，為《動物生物學或生命規律》(Zoonomia or the Laws of Organic Life)一書的作者。外祖父威基伍德(Josiah Wedgwood)是陶藝大師兼企業家。達爾文在從事專業工作的中上階層占有一個穩固的地位，這使他在社交和專業工作中都能得到許多好處。
青年時代與教育
達爾文8歲喪母，除了喪母之痛，他的童年還是非常幸福的。他受到一位哥哥和姐妹們以及達爾文和威基伍德兩個大家族的悉心照料和鼓勵。他酷愛收集標本和做化學實驗，但他在舒伯利的學校裡是一個極平凡的學生，校長巴特勒(Samuel Butler)博士強調的是古典文學，他曾公開斥責達爾文做化學實驗是浪費時間。16歲時，他被送到愛丁堡大學學醫。當時還沒有麻醉藥，病人動手術時十分痛苦，他看到這種情況很難過。在蘇格蘭的兩年內他與動物學家格蘭特(Robert Grant)和地質學家詹姆森(Robert Jameson)建立了友誼並從中獲益，前者引導他研究海生動物，後者使他對地球的歷史產生越來越濃的興趣。
達爾文對醫學缺乏熱情，他父親對此十分失望，1827年送他到劍橋大學學習神學。那時他與大多數英國人一樣信仰英國聖公會。他在基督學院的成績就如在愛丁堡一樣並不出色。他把許多時間花在與朋友一同狩獵、射擊、騎馬和運動上。劍橋大學並不授予自然科學的學位，但在表兄福克斯(William Darwin Fox)的引導下，他結識了以牧師兼植物學家亨斯洛(John Stevens Henslow)為首的劍橋科學家們。福克斯是一位昆蟲學家，他使達爾文終生喜愛收集甲蟲。亨斯洛經常在家裡招待客人，達爾文很快成為他家的常客，每天陪他散步，被稱為「與亨斯洛一起散步的人」。亨斯洛支持達爾文對科學的強烈興趣，鼓勵他對自己的能力要有信心。
1831年春，達爾文離開劍橋大學，準備到加那利群島作一趟科學之旅，他讀了洪堡(Alexander von Humboldt)的《新大陸赤道地區旅行記事》(Personal Narrative of Travels to the Equinoctial Regions of the New Continent)，這是記述在中美洲和南美北部旅行經歷的一部科學遊記。亨斯洛推薦他陪同劍橋大學伍德沃德(Woodward)的地質學教授塞吉威克(Adam Sedgwick)到北威爾斯旅行3週以學習田野地質考察工作。
1831年8月在亨斯洛的推薦下達爾文應海軍部之邀到皇家海軍考察船「比格爾號」(Beagle)上擔任不領報酬的博物學家。這艘船計畫考察南美東西海岸，然後考察太平洋島嶼，建立一系列測時站。亨斯洛向海軍部推薦說達爾文觀察敏銳，又可以與年輕的貴族船長費茨羅伊(Robert FitzRoy)作伴(「比格爾號」船上已有一位博物學家兼醫生，但費茨羅伊覺得他不善交際)。起初羅伯特•達爾文不同意兒子作這次旅行，理由是這種旅行太危險，而且對他所學的專業並無裨益，但經他妻兄約書亞•威基伍德二世(Josiah Wedgwood II)的說情，才改變了主意。
1831年12月27日達爾文搭乘「比格爾號」從英格蘭普里茅斯港起航。這原是一艘裝有10門炮的雙桅帆船，經整修為一艘三桅帆船。這次航行原計畫2年，結果持續了5年。在這段期間，他仔細地記下大量筆記，又寄回許多地質標本和生物標本。
「比格爾號」航行
達爾文在寫給費茨羅伊的表示接受隨船博物學家的職位的信中說，他把這次航行視作「第二次生命」。毫無疑問，在考察南美大陸和近海島嶼加拉帕戈斯(Galapagos)群島的幾年，他在收集、觀察和理論思考方面的能力大為提高。他經常暈船，在船體劇烈顛簸時便平躺在吊床上，只要有機會他便長時間在陸上逗留。他喜歡熱帶地區的那種異國情調。他喜歡冒險，敢於到武裝的政治反叛分子出沒的地區活動；在阿根廷與牧人一同騎馬出行；在考察中要進行收集和射擊，這證明他早些年熱心體育運動是大有好處的。他與水手一道將船上的小艇拉向上游，有一次他跑去救回一艘被潮浪捲走的小船，從而拯救了考察活動。面對危險和種種不適的生活條件，他好像是以一種強烈的好奇心去承受。他寫給一位姐姐的信中說︰「事實上世界展現在我們面前。想想安地斯山脈、瓜亞基爾(Guayguil)茂密的森林、南海的島嶼和新南威爾士吧!我們將要見到多少宏偉而有特色的景象，多少奇妙的人類部落啊!這是多麼好的研究地質學、研究種類繁多的生物物種的機會啊!這種前景不是能使最萎糜不振的人重新振作起來嗎?」
船上的圖書館藏書很多，達爾文又把他自己的許多書籍帶上了船，這使船上的書更為豐富。他帶來的最重要的科學著作是萊伊爾(Charles Lyell)的《地質學原理》(Principles of Geology)，亨斯洛曾力勸他讀此書但不要相信它。萊伊爾認為地球的表面通過局部擾動，如火山噴發、地震、侵蝕和沉積等的連續、累積的效應而在一段很長的時期內逐漸變化。這樣的擾動存在於遙遠的過去，現在能看到的是其後果。這種觀點與大部分同時代地質學家的看法大相逕庭，後者堅信地球表面的變化是持續短暫的劇烈活動的結果，這些劇烈活動能在整個地球上使高山湧現，洪水氾濫。在航行的頭幾個月內達爾文通過自己的觀察，轉而相信萊伊爾的觀點。
「比格爾號」訪問了加那利群島西南約2,897公里(1,800哩)的聖地牙哥島，這是維德角群島的一個火山島。達爾文從港口觀察到海邊懸崖上有一條白色的岩帶，離懸崖基部約14公尺(45呎)，水平地延伸，其成分為石灰質，包含許多貝殼，幾乎所有這些貝殼都能在海岸邊發現。達爾文推論，在古代火山噴出的熔岩流到當時的海底，將它焙烤成堅硬的白色岩石。整個海島後來抬升，形成白色岩帶以下的海邊懸崖。達爾文同時觀察到海島地表並非由一次劇烈火山噴發造成，而是經過一系列噴發形成的。他辨認出最初的地表沉降(地表在最早的火山口周圍下沉)，其他火山口噴發時新熔岩造成的地面上升，以及在一個長時間內發生的進一步沉降和進一步上升。
後來，達爾文在智利平生第一次親眼目睹了地震。他看到大地在他眼前上升。接著，1835年穿越安地斯山之後他給姐姐寫信說，他能「在一定程度上理解各種各樣將這大山脈抬升的力量」。他在海拔3,658公尺(12,000呎)的高度發現了已成為化石的貝殼，他推論一連串海底火山噴出巨量熔岩，隨後又發生隆起和斷裂等過程，從而形成安地斯山脈。他對整個南美大陸感到驚異不止，認為它對萊伊爾的思想來說是一個巨大的試驗場。他給表兄福克斯寫信說︰「在美洲所有事物無不規模宏大。同樣的構造可以延伸達5或600哩而絲毫沒有改變——要觀察這樣的地質現象，得穿上飛靴才行。」
達爾文根據他在「比格爾號」航行中所收集到的資料寫成了一本論述南美地質學的書。雖然他有關大陸變化的理論後來已被板塊構造學所取代，但他當時給亨斯洛的信中描述了他的見解，亨斯洛將其摘錄並在劍橋哲學學會和倫敦地質學會宣讀，這使達爾文在回國以前就在科學界有了名聲。
還在航行期間達爾文就對萊伊爾的珊瑚礁是由火山活動形成的觀點提出異議。達爾文認為珊瑚礁是地殼逐漸變化過程的一部分，某些陸地沉降，相應地另一些地方則上升。他解釋說，珊瑚僅生長於淺海，海下沉時，珊瑚便不斷積聚而形成珊瑚礁。他預言說，如果整個島嶼沉沒到海平面下，而珊瑚繼續生長，則珊瑚礁會變成圍繞潟湖的環礁。萊伊爾信服這種新理論，並予以支持，20世紀的深海鑽探進一步證實了這個說法。
達爾文對地質現象作了思考，這對地質學和他的科學思想發展都十分重要。他檢查過的許多岩石含有化石，他不斷接觸到絕滅物種的遺跡，許多絕滅物種與現存物種有相似之處，這些都使他提出一個問題︰新物種靠何種機制取代已絕滅的物種?
在航行過程中，達爾文對自己的觀察建立了信心，並相信自己有能力抓住一個問題且紮紮實實地解決它。航行過程中他們經常遠離社會，卻不斷接觸新的現象，這些都使他養成在他那個時代人們熟悉的科學文化範圍內獨自思考的習慣。他把不同的能力結合起來︰既熱衷於仔細地收集事實，又喜歡對這些事實進行理論探討︰能這樣做的人是不多見的。他在整個大陸的規模上就其地質現象進行思考，這促使他去探尋一些普遍性的規律。「比格爾號」的航行把達爾文轉變成一個獨立思考而有冒險精神的科學家，敢於接受物種演變的異端思想。
《物種源始》
1836年達爾文回到英格蘭時受到科學界的歡迎，他們把他視為自己的一員。他很快被吸收為地質學會會員，第二年被選為該學會理事會成員。1838年達爾文被選入雅典娜學會，這是一個僅吸收文學、藝術或科學方面傑出人物的俱樂部。1839年他被選入皇家學會。他透過哥哥伊拉斯謨斯結識了歷史學家喀萊爾(Thomas Carlyle)和女權主義者馬蒂諾(Harriet Martineau)。他也是巴貝奇(Charles Babbage)的友人，巴貝奇發明了許多東西，包括計算機。
但同時，達爾文開始在某種意義上過一種雙重生活。一方面，他忙於為世人撰寫《比格爾號訪問之地的地質史和自然史的考察日記》(Journal of Researches into the Geology and Natural History of the Various Countries Visited by H.M.S. Beagle)，該書於1839年出版。其體裁在某種程度上模仿洪堡的著作，就如達爾文以後的著作一樣，文體明晰，充滿許多深刻的描述，顯得更加生動，既容易理解又有說服力。達爾文又在準備他的地質學著作，並主管由專家進行的對「比格爾號」所收集有關動物資料的分析和《比格爾號航行動物誌》(The Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle)一書的出版(該書於1839∼1843年出版，並得到政府1,000鎊的資助)。在私下達爾文開始記錄了大量筆記，在其中提出一系列有關「物種問題」的問答。他又與育種家、園藝家、博物學家、動物園飼養員等通信或與他們討論，並且大量讀書，從而收集有關物種的事實。
達爾文在收集證據以證實其生物進化的理論時，並沒將他在這方面的興趣告訴別人。他很清楚其他一些離經叛道的科學家遭受過厄運。他在筆記中寫道︰「想想對早期天文學家的迫害——再聯想到每位科學家的主要好處，他們只是提前幾年推行他們的科學發現而已。」達爾文的觀點不僅在科學上是激進的，還可以被控為褻瀆神靈和煽動異端邪說。當時英國受福音派影響極大，人們對自然世界的理解是這樣的︰上帝的精神存在於自然界，表現為上帝創造了新的動物或植物物種，以取代絕滅的物種。達爾文面對著許多令人費解的證據，對這種生物觀在理智上越來越感到難以接受。
航行歸來之後，達爾文即將他收集的標本交給劍橋和倫敦的編目專家。在南美他發現了已絕滅的犰狳化石，這化石犰狳與現存的犰狳十分相似，但並不相同。在阿根廷他發現不同的地理環境中有不同的種；例如，在南美大草原上有體型巨大的鴕鳥，而南方的巴塔哥尼亞地區只有體型小得多的鴕鳥，這兩種鴕鳥均與非洲的鴕鳥近似但又不相同。加拉帕戈斯群島在厄瓜多海岸以西的太平洋中，群島上的鳥類和龜類往往與鄰近大陸上的相應物種相似，但群島內部各相鄰的相似島嶼卻有著很不相同的動物種群；這事實令達爾文困惑。在倫敦，達爾文得悉他從加拉帕戈斯帶回來的多個雀類標本屬於不同的種，而不如他原來想的那樣屬於不同的變種。他又得知潮鶇有3種，加拉帕戈斯的龜類至少有兩種，並且有如該群島的大多數動物種類一樣，原產於這些島嶼而非南、北美大陸。
達爾文接到這些報告之後，他對物種不變的懷疑便具體化為一種演化的信念。1837年3月他在筆記本中寫到從一個地方到另一個地方、從一個時代到另一個時代物種都在改變。他繼續分析他的資料，尋找這種過程的機制。1838年10月達爾文讀了馬爾薩斯(Thomas Malthus)的《人口論》，馬爾薩斯認為人口按幾何級數增加，而食物供應僅按算數級數增加，因此人口的增加總被有限的食物供應所遏制。達爾文在他的《自傳》中回憶說，他認識到假設生存鬥爭到處存在，則「有利的變異往往得以保存，而不利的變異往往遭到毀滅……其結果是新種的形成。於是，我終於在這兒得出一種理論」——自然選擇原理——「用它來解釋許多現象。」
達爾文的創見不僅僅觀察了自然界的凶殘。其他科學家和哲學家已注意到生物物種間鬥爭的殘忍性，如獅子吞食羔羊。達爾文又看到了同一物種內個體間的競爭。他認識到，在一個地區種群內，舉例說，喙較尖銳、角較長或羽毛較鮮豔的個體與其他個體相比，生存和生殖後代的機會更多。如果這些有利的性狀得以傳到新的一代，最後就會在未來的世代中占優勢。達爾文便這樣將進化分析的焦點從種間競爭轉移到種內競爭。他把自然選擇視為有利變異傳遞到後代，競爭性較差的個體的性狀逐漸從種群消失的機制(後來的生物學家更進一步認識到種內變異為物種個體基因的變異，他們將進化解釋為自然選擇與有利性狀有關的基因)。達爾文發現了自然選擇後，便急著予以證實，他進而向動、植物育種家提出更多的問題，他希望從他們的人工選擇經驗中了解自然選擇是如何起作用的。
達爾文仍面對一個趨異的問題，趨異即來自同一祖先的近緣種在進化中發展出不相似的特徵。他在航行過程中觀察到不同的大片陸地上出現了趨異的物種。達爾文認為海島中的種群借風力或水傳布，從而解決了地理分布之謎。物種進化的理論就這樣解決了許多比較解剖學、胚胎學和古生物學之謎。
生物進化的思想不是新東西。在上一代的伊拉斯謨斯•達爾文，以及法國的蒲豐(Georges-Louis Leclerc Buffon)、孟德斯鳩、莫佩爾蒂(Pierre-Louis Moreau de Maupertuis)、狄德羅(Denis Diderot)和時間離他最近的拉馬克(Jeam-Baptiste de Monet Lamarck)均已提出這種思想。拉馬克提出最早的進化圖解︰從單細胞生物到人，各種生物像階梯一樣排列。但這些早期的進化論者誰也沒有提出進化的機制，也沒有提出有說服力的證據。拉馬克提出一個假說︰自然發生不斷出現；生物體有一種要達到完美的「內部感情」，動物為適應變化的環境而獲得的性狀可以傳到後代。
達爾文注意到這些不同的解釋，但不為它們所影響。他的理論植根於直接觀察和發現普遍規律的企圖。他把進化型式描繪成一棵分枝的樹，而不是一個簡單的階梯。首先，達爾文不接受這種流行的觀點︰生物體完全適應其環境。相反，他認為自然世界捲入一場互相競爭的個體間無盡無休的鬥爭之中，這些個體對環境的適應能力各不相同。其他人也見過鬥爭，但只見過種間鬥爭，從未見過種內鬥爭。把對生物間鬥爭的認識從種間鬥爭前進到種內競爭，達爾文引進了種群概念，這就是棲息於一個局部地區的由一定物種的個體組成的群體，該群體中每一個個體均與其同胞有所不同。他認識到，由於種內競爭，那些具有更能適應環境的性狀的個體得以生存，正是種內競爭最終造成新種的進化。
到1842年，達爾文對自己的理論的可靠性深信不疑，他就此寫成一份草稿，1844年他另寫成一份更長的提綱，並讓他的朋友植物學家胡克(Joseph Dalton Hooker)看過。但他不願將他的理論公之於眾，在以後的10年內全力寫一篇關於藤壺的論文，他在文中暗示藤壺是自然選擇的產物，但沒有直截了當地這麼說。在這一時期，在英國學術思維的環境發生了變化，討論進化已是司空見慣的事。但達爾文仍不打算發表他的論文，誰也不知道達爾文幾時才會判定發表論文的時機已經成熟，但1858年6月18日他改變了主意。那天他收到了華萊士(Alfred Russel Wallace)寄來的一篇論文，華萊士是一位博物學家，在馬來群島工作，他在文中將達爾文從事20年研究的理論精確地總結出來。看來他畢生工作的成果要被別人占了先，達爾文也感沮喪，但他的朋友和知己萊伊爾、胡克和赫胥黎(T.H. Huxley)幫他解決了難題，他們安排倫敦的林奈學會(Linnean Society of London)於1858年7月1日舉行學術報告會，會上同時宣讀達爾文和華萊士的論文。
兩年前達爾文已開始寫一份篇幅很大的手稿，這時他開始寫他一篇「摘要」，這篇摘要稱為《物種源始》，於1859年11月24日出版。該書第一版一上市即售罄，到1872年該書已再版6次。達爾文的理論迅速為大多數科學界人士所接受。除他的老同事塞吉威克(Adam Sedgewick)那樣的堅持舊觀點者和對他進行人身攻擊的生物學家歐文(Richard Owen)那樣的人外，主要的反對聲浪來自牧師。他們認識到進化論與《創世紀》的字面解釋不一致，保守的基督徒感到自然界(或生物界)按照物理世界一樣的規律行事這種觀念對他們是一個威脅。達爾文的世界中沒有為神靈的干預留下一席之地，人類也未被置於較其他動物優越的地位之上。達爾文將人類連同自然界其他事物一起視為一個連續統一體的一部分，而不是按神靈的律令單獨分開。
《物種源始》出版後達爾文繼續寫作，而他的友人，尤其是赫胥黎在公眾面前捍衛這個理論。1860年6月英國科學促進協會在牛津大學舉行的一次會議上，赫胥黎與得過歐文指點的牛津主教韋爾伯佛思(Samuel Wilberforce)辯論。韋爾伯佛思神氣十足地問赫胥黎究竟他的父系還是母系是猿猴的後裔。赫胥黎回答說他並不因為自己的祖先是猿猴而感到羞恥，但如果祖先是用辯才為謬誤服務的人他卻會感到羞恥。赫胥黎和胡克在牛津辯論中滅了韋爾伯佛思的威風，繼續宣揚他們的文章，這些文章有如進化論的福音書。
達爾文在以後的3本書裡把他的理論作了全面的解釋，這3本書是《物種源始》的續篇。在《動植物在豢養中的變異》(The Variation of Animals and Plants Under Domestication,1868)一書中，達爾文提出他的泛生假說(試圖用以解釋可遺傳的性狀是如何獲得的，但這個假說無充分理論，細胞生物學和遺傳學發展之後，這問題才得到解釋)。
在《人類的由來及性選擇》(The Descent of Man,and Selection in Relation to Sex;1871)一書中，達爾文直接談到人類進化這個有爭論的問題，在《物種源始》中他只涉及了一下，而在本書中他對此加以詳述。他將進化的範圍擴大了，不僅包括軀體的性狀，還包括心理和精神方面的性狀，他強調人不僅在軀體結構方面與大型猿類相似，在心理方面亦與之相似。他預言︰「這樣的時刻已經為期不遠了︰那時如果博物學家還相信人類和其他動物都是各不相干的創造行動的結果，這就令人奇怪了，這些博物學家熟悉人和其他動物結構的比較，以及人和其他動物的發育。」
該書後半部詳述了性選擇理論。達爾文觀察到在某些種中雄體與其他雄體爭鬥以接近雌體；但在另一些存在社會系統的種如孔雀中，雌體按照力量或美觀等性質來選擇雄體。20世紀的生物學家將性選擇理論擴展，認為雌體會選擇能對後代的生存作出貢獻的雄體，亦即能使下一代更有競爭力的性狀借雌性選擇得以保存。雖然當時大部分科學家拒絕接受達爾文有關雌性選擇的理論，但他終身頑強地捍衛自己的觀點。雖然今天這理論也未被普遍接受，但在進化論生物學家中有許多擁護者。
達爾文《物種源始》的最後一部續篇是《人類和動物的情緒》(The Expression of the Emotions in Man and Animals,1872)，他試圖藉此掃清假定存在於人與非人動物之間的最後一道障礙——只有人才能表露痛苦、焦慮、悲傷、絕望、歡樂、愛、熱心、恨、憤怒等感情。達爾文將對人類面肌和發聲的研究與相應的感情狀態聯繫起來，並認為非人類的動物若表現出相同的面部動作和聲音則也表示相似的感情狀態。本書為行為學、神經生物學和心理學中的傳播理論奠定了基礎。
後期作品
達爾文一生中寫過兩類著作，一類涉及生物各物種的共同規律，如有關進化論的4部著作；另一類涉及單一的問題，如有關藤壺的論文。隨著時間的推移，他的興趣從地質學到動物學，又轉到植物學。在後期的作品中，包括了理論的解釋，而他早期的作品主要包含資料。他在《英國和其他國家蘭花的誘蟲授粉的種種策略》(On the Various Contrivances by Which British and Foreign Orchids Are Fertilised by Insects,1862)一書中證明植物顯示出種種複雜的適應性特徵，藉以增加物種生存的機會。舉例說，這樣的特徵之一便是異花傳粉(花粉從一朵花傳到另一朵花的機制)。在解釋蜂與蘭花的相互依賴關係時，達爾文提到靠風力傳粉的花顏色不鮮豔，而那些需要吸引昆蟲傳粉的花則具顏色鮮豔的花瓣和氣味芬芳的蜜腺。在《同種植物的不同形式的花》(The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species,1877)中，他描述了他的觀察︰某些種植物的花中，花葯和花柱的長度各異，這也是異花傳粉的另一種適應機制。達爾文在肯特郡道恩豪斯的花園中做實驗，種了兩大片柳穿魚(Linaria vulgaris)，一片來自異花傳粉結成的種子，另一片來自自花傳粉的種子，他是從同一親本植物獲得這兩種種子的。他說︰「令我驚奇的是︰來自異花傳粉種子的植株發育成熟後，一般說與來自自花傳粉種子的植株相比更高更強壯。」隨後他又花了12年時間用57種植物進行園藝實驗，並在《植物界的異花傳粉和自花傳粉的效果》(The Effects of Cross and Self Fertilisation in the Vegetable Kingdom,1876)一書中描述了他觀察的結果。他在書中提出︰無論在動物還是植物，有雌雄性之分在遺傳上是有優越性的，這樣可保證異體受精，他透過實驗知道異體受精可產生更健康、更強壯的後代。
在《論攀緣植物的運動和習性》(On the Movements and Habits of Climbing Plants,1875)一文中，達爾文用適應來解釋了某些植物莖的生長趨向，這些植物的莖向著熱和光的方向盤旋，按順時針或逆時針方向彎曲。他透過實驗發現攀緣植物不會纏繞直徑大於6吋的物體。達爾文解釋這種特性可避免藤本植物攀上大樹，因為樹上部的枝條會使該植物得不到陽光。他還對使某些植物攀緣和彎曲的機制感到興趣，他繼續進行實驗，並指出「植物最頂部存在某種物質，該物質受光的作用，並將其效應傳遞到植物靠下的部位。」他在《植物的運動能力》(The Power of Movement in Plants,1880)一書中報告了他的研究。
達爾文一次偶然觀察到小昆蟲為茅膏菜的捕蟲葉所捕獲，於是開始研究食蟲植物。植物的活細胞具有與動物細胞相似的感應和應答的能力，這點給他印象尤深。1875年達爾文在《食蟲植物》(Insectivorous Plants,1875)一書中發表了他的發現。他最後一部植物學著作是《蚯蚓作用下腐殖土的形成》(The Formation of Vegetable Mould,Through the Action of Worms)，出版於1881年他逝世前6個月。他在書中證明，蚯蚓吞食消化植物的落葉，並將有機物質進行再循環，從而促成腐殖土的形成。這項研究在數量生態學領域中起了開拓性的作用。
一代鬚眉
達爾文過著一種獨立的科學家生活，單獨在家裡工作，在維多利亞女王時代的英國僅極少數人有幸得以過這種生活。羅伯特•達爾文贈予的金錢使查理•達爾文不必找工作。他航行歸來之後便很清楚自己永不可能像他的老師亨斯洛一樣擔任教牧人員。他也不想像他的哥哥伊拉斯謨斯一樣過著上流社會的獨身生活。權衡了婚姻的利弊之後，他向表妹愛瑪•威基伍德(Emma Wedgwood)求婚，他們於1839年1月29日結婚。愛瑪帶來了財富和摯愛，又善於持家，這使達爾文得以在以後的40年中安穩地專心工作。新婚之後，達爾文夫婦遷到倫敦高爾街(Gower Street)的一所房子居住，但他的健康情況在幾年之內日漸惡化，他們不得不遷往鄉間。1842年他們遷到肯特郡道恩(Downe)村的道恩豪斯(Down House)，該地距倫敦僅26公里(16哩)，但進城卻不很方便。
他與愛瑪生了10個孩子，兩個在嬰兒時期即已夭折，第三個孩子(安妮)10歲時去逝。存活的5個兒子離家上學。喬治、法蘭西斯和賀拉斯(Horace)成為傑出的科學家，李奧納德(Leonard)是皇家部隊的少校，也是工程師和優生學家。威廉•伊拉斯謨斯和他的姐妹們一樣默默無聞。兩個女兒留在家裡陪伴母親並待嫁。亨莉埃塔(Henrietta)後來出嫁，而伊利莎白則一直在道恩豪斯獨居。達爾文鍾愛妻女，但把她們當小孩子一樣看待，碗櫥和其他存儲處的鑰匙都鎖在抽屜裡，達爾文拿著抽屜的鑰匙，愛瑪每次要開抽屜都得向他要鑰匙。
達爾文在《人類的由來及性選擇》一書中寫道，多數動物種類的雌雄兩性幼時都像成年雌性，他認為其理由在於雄性在進化上較雌性先進。他對婦女的態度帶著他這種科學觀點的色彩。他寫道︰「雌性不如雄性那麼熱切，卻是嫻靜的，」雌性參與挑選配偶時，所挑選的「不是最具吸引力的雄性個體，卻是最不討人厭的個體。」
他在醫學院的所見使他同情流行的反活體解剖運動，但他在1876年6月23日致倫敦《泰晤士報》的一封信中告誡婦女不要捲入這種運動，他寫到︰「女人們因為心腸軟，又非常無知，會成為活體實驗最激烈的反對者，但我希望當她們知道使用麻醉藥後進行的這類實驗已經挽救了，並且將來還會繼續挽救成千上萬婦女的生命，使她們脫離纏綿的疾病和可怕的死神後，會停止這種反對態度。」所有殘忍的表現都令他反感，他強烈反對奴隸制。
達爾文珍視他在英國社會中所擁有的舒適地位，害怕疏遠那些他知道會對他的理論感到不快的人。他一開始從事研究便從倫敦的科學界受益匪淺，這些人幫助他鑑定從「比格爾號」帶來的標本，與亨斯洛、胡克、萊伊爾和赫胥黎就學術問題交換意見，也給他很多啟發。他是保守的英國社會的受益者，害怕受到排斥，這也是他遲遲不發表其理論的原因之一。他也害怕(他知道會這樣的)他的想法會傷害他的摯友亨斯洛，尤其是愛瑪，他們都是虔誠的基督徒，對他們來說他的理論是異端邪說。
他很清楚，公布自己的理論對於自己關係如此密切的社會來說意味著什麼。於是在他的科學與這種認識之間的衝突便表現為軀體上的痛苦。這個一度富於冒險精神的年輕博物學家在40歲前便是一個半殘疾人士。對達爾文所患的疾病，人們作過各種各樣的推測。1837年他一開始他有關演變的筆記時，某些症狀——痛苦的脹氣、嘔吐、失眠和心悸——便大量出現。雖然他在南美接觸過多種昆蟲，可能感染了查加斯氏病(Chaga's disease)或某些其他熱帶病，但以他的學術活動為背景仔細分析症狀的發作，便可以發現這些症狀可能是精神性的。在以後的幾十年內達爾文的疾病時輕時重。但在他生命的最後10年，當他不再思考進化論問題而致力於植物學研究時，他的健康狀況是劍橋時代以來最好的。
達爾文把他在道恩豪斯的家變成一個實驗室，他在這兒的花園中做實驗並觀察當地的動物區系。貓和狗成了他家庭的一部分，1839∼1856年間這個家庭中一直有學齡以下的兒童。達爾文過的也不是隱居的生活，他常參加在倫敦舉行的科學會議；1842∼1881年間他離家的時間約達2,000天。他是57個重要的外國學會的成員，在道恩村也是一位重要人物、公誼會教友俱樂部的財務和治安法官。他送孩子們參加村裡的舞會，即使他是宗教懷疑論者，他還是參加教堂活動。
1882年4月19日達爾文逝世於道恩豪斯。數小時內噩耗傳到倫敦，國會決議將他葬於西敏寺。這時，透過自然選擇的進化論已被普遍接受。以後遺傳學和分子生物學的發展對他的思想作了修改，但他的成果仍是現代進化論的核心。
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