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人類的進化
2010/03/25 06:31
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人類的進化
man, evolution of


根據生物學家的觀點,人類進化起源問題僅是哺乳動物進化中許多問題裡的一項,因為人類在體質結構與生理功能上,全都符合生物學家給哺乳動物所下的定義,因此可以推測,產生人類的進化過程,可能與化石紀錄中看到的產生哺乳動物其他各個類群的進化過程相似。
  人類進化中的親緣關係
  1.現代靈長類:人類按照分類學的畫分,是屬於靈長目(Primates)的一個成員,而靈長目又是哺乳綱(Mammalia)的一個部分。靈長目內所包括的動物差別很大,諸如東南亞的眼鏡猴類、馬達加斯加島的狐猴類、南美洲猴類、非洲猴類、大猿類(長臂猿、猩猩、黑猩猩、大猩猩),最後還有人類。
  2.化石靈長類:古生物學,或者說研究化石的科學,給我們提供了有關過去人科(Hominidae)進化的可靠的證據。與人類起源有關的古生物學研究領域,稱為古人類學。古人類學不僅研究人科中已經成為化石的早期代表以及人科可能由之分化而來的各種已絕滅的靈長類,也研究古代人類的各種文化活動的遺跡及其所處環境的性質。
  我們現在稱之為第三紀(距今大約6,500萬年)的地質時代開始的時候,地球上曾經出現一些最原始的靈長類。在古新世時期(距今大約6,500萬至5,400萬年,持續1,100萬年)曾經有過許多靈長類動物,已經定名的有60個屬,歸併在8個科裡。中新世大約開始於距今2,600萬年以前,延續了大約1,900萬年。在靈長類的進化中,這是一個重要的時期,大型靈長類動物的數量顯然有所增加,並廣泛分布在舊大陸上,包括歐洲、亞洲以及非洲。由於大量的化石標本產地分散,時代久遠,給分類工作帶來了混亂,已描述的多達50餘種,歸併在20個屬內。中新世古猿類的許多特徵都與人科起源問題有特別密切的關係。
  3.人科:臘瑪古猿屬(Ramapithecus)。人科作為單獨的、獨立的一個進化支系,究竟是在什麼確切的時代才從類人猿的科(猩猩科〔Pongidae〕)裡分化出,是一個尚未弄清楚的問題;實際上它也是人科化石紀錄中最大的一個空白。但是在1961年,科學工作者對採自印度錫瓦利克山脈(Siwalik Hills)中新統至上新統沉積物中的一具上腭骨(臘瑪古猿的)重新鑑定,導致了一種推論,即認為臘瑪古猿齒弓圓拱形、面部短,可能包括到人科裡,後來,便把臘瑪古猿屬轉入人科。
  南猿亞科(Australopithecinae)。1924年南猿的第一件化石標本出土於南非湯恩(Taung)鎮,是一個未成年者的頭骨化石,含有天然顱內鑄型(參閱南猿屬〔Australopithecus〕條)。這件標本顯示出與人科比較近似的若干特徵,尤其是乳齒的近似程度較任何一種已知的類人猿為大。南猿的化石材料可以分成兩大類︰纖細型和粗壯型。特徵是︰1.顱容量小,相當於現代大型猿類的顱容量(但是也有一些標本的顱容量超過了現代大型猿類,至少按身體大小的比例而言是如此);2.下腭骨大而突出;3.臼齒和前臼齒(或稱雙尖齒)碩大,但門齒和犬齒較小;4.盆骨和肢骨的結構都與人科的結構模式相似(但與現代智人有別)。
  直立人(Homo erectus)。過去人們曾經給直立人定過各式各樣的名稱(例如在印尼爪哇發現的爪哇猿人屬〔Pithecanthropus〕、中國的中國猿人屬〔Sinanthropus〕以及在北非發現的阿特拉猿人屬〔Atlanthropus〕),但是學者們現在普遍承認,更新世中期(大約距今100萬至50萬年)的這些化石人類在實質上是彼此相似的,因此將其全部歸屬於直立人。
  4.化石紀錄中的智人:智人(Homo sapiens)的最早期成員的直接化石證據相當罕見,根據骨骼確定其特徵是︰平均顱容量大約為1,350立方公分,額骨陡直,枕骨圓形,枕骨上附著頸部肌群的區域相當小,腭骨與牙齒都較小,犬齒小,呈鏟形,下頦前突,肢骨適合於完全直立的姿式和步態等等。
  早期智人。早期智人的化石遺存在歐洲和非洲發現,後來在舊大陸的許多遺址續有發現,再後則在新大陸也出土過這種化石。1965年在布達佩斯附近維特斯佐洛(Vertesszollos)遺址出土過一些化石人類遺存。用放射性元素測定,其年代距今35萬年。另一較著名的早期智人化石,出土於英國肯特郡斯旺司孔(Swanscombe),距今約25萬年。最近在衣索比亞南部奧莫(Omo)河岸新發現了早期智人化石,使化石紀錄有所增加。
  亞洲與非洲的「似尼安德塔人」化石遺存。更新世晚期人類進化的證據無論在材料的數量或者分布的區域方面都大為增加。在爪哇索羅(Solo)地區出土過一組頭骨化石。隨同出土的還有一些石器以及許多哺乳動物化石。這些人類化石曾經被稱作「似尼安德塔人」。
  尼安德塔人。尼安德塔人包括南歐到近東一條弓形地帶上許多遺址出土的一批化石遺存,其遺址的時代,大多屬於冰川時代,相當於玉木冰期。屬於尼安德塔人的第一件骨化石標本,在1856年出土於德國杜塞爾多夫附近尼安德河谷。後來在法國、義大利、比利時、希臘、捷克斯洛伐克、蘇聯、北非以及中東的一部分地區,先後都有尼安德塔人化石出土。現代的人類學分類學者,傾向於把尼安德塔人包括在智人屬內,與現代智人僅有亞種級的區別(學名為智人尼安德塔人亞種)。
  現代智人。現代智人廣泛分布於全世界,除南極洲以外,各個大陸都有原來的居民。在非洲大陸上曾經發現不少智人的化石,包括從肯亞、南非以及北非等地發現的化石。在亞洲地區也有類似的更新世晚期智人的化石紀錄,如周口店的山頂洞人和爪哇的瓦加克人(Wadjak man)。根據最近測定的化石年代,澳洲可能在距今2.5萬年前已有人類居住。科學工作者過去一直否認北美洲有人類化石存在,但是最近對一些灶邊遺跡以及其他考古遺址出土遺存的年代測定,說明可能早在3萬年前,已有人類居住。歐洲更新世晚期智人的典型代表就是最著名的克羅馬儂人(Cro-Magnon man)。
  人類的進化過程
  進化可以說是一個種群在一定時期內表現在遺傳組成上的變化(參閱人類遺傳學〔genetics,human〕條)。我們可以把進化看作是兩種過程,即變異的產生以及對最「適合」於某種特定環境的那些基因組合的選擇。
  人類繼續進化的問題可以從兩個方面提出來討論,因為這個問題涉及進化變異中兩個性質不同而又互相關聯的方面︰其一,可以稱之為種系發生的進化;其二,可稱為表型性的進化。種系發生的進化指的是在種群基因庫裡累積的和重要的變異,這種變異終將導致物種形成(分化成為新的物種),甚至導致更高階元的分類分化。在化石紀錄中通常可以見到種系發生進化的實證。表型性分類的進化是比較不易觀察的,因此雖然在現代種群中能夠觀察到這種現象,而在化石類群中則不易觀察到。表型性變化規模較小,可稱為生態型進化。表型性進化是形成人科的亞種、人種、變種等的機制。
  人類種系發生的進化表面的抑制,並不意味著環境條件不再影響人類的發展;已觀察到的人類持續的表型性進化現象,清楚地揭示出進一步種系進化的可能性。
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