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視網膜驚人的10件事說明『分子機器』不可能進化產生
2021/07/12 01:10
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『眼睛的視覺如何產生』一直是人體生理學非常難學的部分。其中人體接受的視覺訊號就佔了人體所有的感覺訊號的70%左右(註1),其重要性不言而喻。然而看見美麗的花朵如此自然簡單的事,人類眼睛的生理結構與內在機制卻異常複雜與神妙,簡直可以用鬼斧神工來形容!依據Lauralee Sherwood的人體生理學所述,光訊號的產生必須經過視網膜上至少10個細胞內與細胞間的關鍵步驟(註2)才能將視覺訊號完整地傳送到大腦產生視覺,每一步驟都是缺一不可的。其中許多是屬於感光細胞分子生物學層級的細胞膜上與細胞內的生物物理與化學作用,包含諸多細胞內化學傳訊與細胞間的電位與化學傳訊,彼此環環相扣,而且竟然配合得天衣無縫呢!

神奇的人類的眼睛結構與光線射入眼球的路徑

人類的眼球是由三層的結構所構成,自外而內分別是(1)鞏膜(sclera)/向前延伸成為透明的角膜(cornea) (2)脈絡膜(choroid)向前延伸成為睫狀體(ciliary body)/虹膜(iris) (3)視網膜(ratina)。其中鞏膜構成了眼球外側的白色堅固的結締組織;角膜則形成眼球前方透明的圓形區域,可讓光線進入至眼睛內部。

入眼光線繼續通過角膜、水樣液、瞳孔(虹膜)、由水晶體折射光線,光線穿過眼球內部的玻璃體到達眼球較後方最內側的則是視網膜的中央窩(fovea centralis;註4)。

而最終沿著光線射入視網膜的各層順序則是a.神經節細胞層(ganglion cell)、b.雙極細胞層(bipolar cell)、c.光受器細胞層(photoreceptor cell)。光受器細胞層其內包含視桿細胞與視錐細胞,此二者細胞的外節(Outer segment)均帶有可吸收光的感光色素(註3)。而光線並未抵達較外側的色素上皮細胞層(如下圖與註5)。因為色素上皮細胞含有黑色素(Melanin)可吸除反射的雜光,因此自外界射入的光線最終只到達光受器細胞層(視桿細胞與視錐細胞),並開始產生細胞光化反應,並由此轉為神經細胞電位訊號,開始180度反方向回傳大腦視區。

細胞光化反應引發視桿細胞(rods)與視錐細胞(cones)的光視覺神經訊號。其中若環境光線照度較明亮,視網膜較多使用視錐細胞之光視覺系統(photopic vision)感受光線,分別使用黃綠色(波長=564nm)、綠色(波長=534nm)與藍紫色(波長=420nm)三種視錐細胞三者感受之原色光以不同比例混和產生色彩視覺。此時可以看到較清晰的影像。而若環境光線照度較昏暗,視網膜較多使用視桿細胞之暗視覺系統(scotopic vision)感受光線灰階明暗的差異,對微弱之光線變化較敏感,但視桿細胞桿之感色度較低。故當遺傳體質造成錐狀細胞本身功能不良時,就會導致色盲。(註6;註7)

視網膜是如何產生光視訊的?——10個步驟配合得天衣無縫

一個正常人看景物會有困難嗎?完全不會!輕而易舉就看到了。但是實際研究光視覺系統與暗視覺系統的生理機制就會發現:看見景物的流程竟是如此複雜。以光視覺系統的步驟而言,需要經過如以下的完美合作的10個步驟(註8):

高度分化的感覺神經元,它位於視網膜之內,能把光的刺激轉換成神經衝動。視覺細胞是由外節(Outer segment )、內節(inner segment)、細胞體以及終足共四部分構成。其中細胞體相當於包含細胞核的膨大部分。外節與內節則相當於樹突。外節是視細胞的感光部分,其內含有感光物質 。內節含有大量粒線體,是能量代謝最旺盛的部位。終足則相當於軸突(註10)。

視覺細胞分為視桿細胞(rod cell)和視錐細胞(cone cell)。兩者的特點分別敘述如下(註10):


項目 

視桿細胞

視錐細胞

基本特點

主要與暗視覺有關 ( 對光線的明暗變化、形態與移動特別敏感 )

主要與光視覺有關(用來辨別色彩、並適合偵測各種細節,清晰度高)

外節型態

呈細長桿狀

較粗短,呈圓錐狀

數量

較多(1億2千5百萬/單視網膜)

較少(6百萬~700萬/單視網膜)

分布位置

中央窩無,往四周漸多

中央窩最多,往四周漸減少

種類

僅1

3種,分別對紅光、綠光和藍光有最大的吸光度

感光度

弱光時較敏感,適合弱光視覺

強光時較敏感,適合強光視覺

感色性與感光色素

不能感色,只含有視紫紅質,感光色素較多

能感色,具紅、綠、藍三種不同的感光色素,但色素較少

神經聯繫

多對一

一對一

 

黑暗與光亮下光受器細胞的作用機制

視桿細胞黑暗狀態下的感光色素是視紫紅質 (rhodopsin) 。視紫紅質是由順式視黃醛(retinal)和視蛋白(opsin)組成。在感光換能的過程中,由於少量的視黃醛被消耗掉,最終要靠食物中維生素A的補充,若長期缺乏維生素A,則視紫紅質的合成將會不足,以致影響人的暗視覺,引起夜盲症(註9;註12)

黑暗時原本為順式的視黃醛在吸收光能後會經酵素作用變為反式視黃醛(註10)。而另一面視桿細胞在黑暗的靜止狀態下由於鳥苷環化酶的作用使cGMP上升,cGMP啟動的閘門的鈉離子通道(cGMP-gated Na channel)開啟,持續地將鈉離子打入細胞內,使得暗電流產生 ,這時光受器細胞處於去極化狀態 (depolarized state),其突觸終端釋放的抑制性神經遞質是麩氨酸,因而阻斷了神經細胞的訊號傳送,使大腦視區因而感受黑暗(註8)

而光照下,視紫紅質吸收光之後分解釋出反式視黃醛並引起視蛋白分子的構型改變 ,啟動了轉導蛋白(transducin ),進而引發附近的環鳥苷二酯酶(PDE)等一連串反應,使外節部分的cGMP大量分解,鈉通道關閉,通透性下降,導致膜電位下降因而不傳送抑制性訊號麩胺酸(即『負負得正』),因而開啟了神經細胞的訊號傳送,使大腦視區因而感受光亮(註8;註9)說時遲,那時快!入眼的光線立即啟動你的視網膜細胞,將視覺訊號引發。上述的這一切視網膜上不可思議細緻巧妙的機制,可用奧妙無限、鬼斧神工來形容,並不為過啊!

視覺訊號傳送

產生的視覺訊號會由神經細胞傳送,先經由雙極細胞,再經由神經節細胞。傳送的方向與光入眼的方向相反。神經節細胞軸突的纖維形成視神經離開眼球,經過視神經交叉(Optic chiasma)後,雙眼的右側視覺會整合進入左視丘的外側膝狀體(Lateral geniculate body;屬於視丘);雙眼的左側視覺會整合進入右視丘的外側膝狀體,再各自經由視放射(Optic radiation)傳入大腦枕葉的視區(註11),此時才真正看到影像喔!殊不知,這樣複雜的過程竟是自然而然地出現在我們的視覺路徑,一切就這樣毫無困難的發生了!

人類奇妙視覺的演化如何合理的解釋『困難重重』

人類眼睛視覺傳訊奇妙的機制是怎麼來的?人類雙眼巧妙繁複的視覺過程可以藉遺傳變異與天擇演化出來的嗎?這問題曾使達爾文深感困惑。達爾文在他的『物種起源』第六章:『學說的難題』中他曾經有這樣的話:

『對於這樣奇異的…然而並不是絕對完善眼睛的形成(筆者註:指著人類眼睛逐漸進化為高等的過程),要達到公正的結論,理性還必須戰勝想像;但是我深感這是很困難的,所以有些人把自然選擇原理應用到如此深遠而有所躊躇,對此我並不覺得奇怪。(註12)』

  目前的演化論解釋都還是使用比較解剖學的低等生物與高等生物『解剖構造』發展與比較去加以解釋,但是如此視網膜桿細胞奇妙的連續複雜的機制,難道是遺傳變異與環境選擇的隨機作用就能形成的嗎?因此有一些近代的演化論學者也漸漸對達爾文提出『修正原始演化論』的新假說。

   其實不只是眼睛,無數生命複雜機制也讓一些科學家開始反思生命的複雜性從何而來。自從1960年代開始因著電子顯微鏡的問世與分子生物學、細胞學的蓬勃發展,美國部分的科學家開始有生命源自『智慧設計』的想法。1990年代美國部分的科學家更提出細胞繁複的生命結構具有『不可簡化的複雜性』的概念,使達爾文的天擇理論受到極重的挑戰與質疑。

  理海大學的生物化學教授麥克·貝西(Michael J. Behe) 在1996年出版的的暢銷書『達爾文的黑盒子』,曾就著眼睛的演化這點對達爾文提出了質疑。貝西提出了視網膜的視覺作用複雜的機制與捕鼠夾(簡單機械)理論討論演化機制的可能性。書中的『黑盒子』是指達爾文當時並不瞭解在知識爆炸的今日,『細胞』竟是有多麼精細巧妙!在達爾文那個科學尚不甚發達的年代,不可能知道視網膜的桿細胞上有視紫蛋白這樣精巧的色素蛋白與人體視覺奧妙繁雜的機制,所以他不認識『細胞』這個『黑盒子』(不了解的謎樣事物) 是如何精巧,因而才會以為眼睛這樣複雜的器官是可以經由長久的天擇作用自行演化出來。貝西說:

『視覺的黑盒子已經被打開了,我們就不能再像達爾文在19世紀裡所做的那樣....對視覺這種能力進行(演化上的)解釋時,僅僅考慮整隻眼睛的解剖結構了。』

『(解剖構造的)這種複雜性難以用文字來表達。現在我們發現在很多情況下,達爾文所做出的從一個《孤峰》【筆者註:指進化中的解剖構造】到另一個《孤峰》的隱喻,其實是在精巧設計的分子機器之間的巨大跨越。他所跨越的距離是如此之大,甚至需要動用直升機來完成一次飛越。……化石標本紀錄並不能告訴我們:11-順式視黃醛和視紫紅質、傳導素蛋白和環鳥苷二酯酶的相互作用是否漸進發展而成的。……細胞的黑盒子已經打開,展現在我們面前的無限微觀的世界必須得到解釋。』 

捕鼠夾(簡單機械)理論——達爾文漸進演化的盲點

貝西提出了捕鼠夾(簡單機械)理論說明了達爾文漸進演化論的不可行。如圖中的捕鼠器的簡單機械必須5個零件都齊備才能產生『捕鼠』的效果(如同產生適應天擇的有利條件),如果缺少其中任何一個零件就不能捕捉老鼠。然而依達爾文的漸進演化理論生物的分子機器零件(如光色素蛋白、轉導彈白)必定都是由簡趨繁逐一形成。但環境的生存考驗(天擇)只能就著有利生存或有害滅亡的條件去選擇整體的作用結果(視覺),無法就著一個一個零件的添加去改良分子機器。所以以『分子機器』的觀點,生物的漸進進化就會有非常大的障礙,邏輯上是說不通的。貝西說:

『你不可能從一開始任憑著一個底座就可以逮住幾隻老鼠,再增加一個彈簧後又逮住幾隻老鼠,又增加一個金屬錘後又逮住幾隻老鼠。而是整個系統需要馬上組裝起來,不然老鼠就會跑掉。…要嘛是一個完整的系統,要嘛就甚麼都不是了。』(註14)

『注意,你不但需要五件組件,你還要確定每一件都裝配在恰當的位置上,各部分要互相配合,不能有失誤。這麼簡單的東西也需要智慧的設計者。細胞呢?誰叫每一部分各就各位的?誰把它們放在固定(且恰當)的位置上的?有的人可能會說,沒有啊,全是自然而然的!嘿!但你總得在系統裡有指導的資訊,否則不會自然而然的形成。...只拿捕鼠器五件組件….從2件開始,多次連續的重複組合,看能否產生捕鼠器的功用。然後再逐件逐件地加多,進行多次連續的組合,看能否成功生效。這是不可能的,除非五件組件都放在恰當位置上,但你得運用智慧才行。別忘記,達爾文進化論最大膽的話就是:無需智慧,單憑進化,即可產生複雜的系統來。(15)

貝西的『捕鼠器理論』引起讀者極大的共鳴,這可以由這本書名列100本暢銷書之一得到印證,算是為智慧設計論揮出了漂亮的一擊。而其他部分的進化論學者也早已察覺到達爾文漸進演化的矛盾,也試圖提出了像『間斷平衡論』(Punctuated equilibrium;註16)、『建設性中性突變』(Neutral mutation;註17)這樣的理論希望能為演化論漸進演化的矛盾解套,但是這些演化論學者的理論也似乎等於『部分承認』了達爾文的漸進演化的邏輯矛盾與他們對麥克貝西的『分子機器論』的複雜性的認同了!在可預見的未來,也許有更多演化論的新說法出現,但人類眼睛視覺傳送的精巧奇妙機制,卻是每天都在發生的奇妙事實,這絕對是無庸置疑的!

 

§圖片來源與參考文獻

●圖片來源:99課綱選修生物(龍騰版)9章圖解PPT(田依靜編製)

1.张嘉漪,黄昫:视覚系統把世界帯到你眼前;上海脑科學与类腦研究中心網頁https://www.bsbii.cn/website/11/content/2019/1574926435261.html

2.Lauralee sherwood人體生理學,第六版,李怡萱、鍾文彬審閱,第258頁,Thomson授權合記書局出版

3.同上,第256

4.Tortora簡明人體解剖學與生理學,Gerard J. Tortora原著第6版,陳金山、徐淑媛編譯,第302頁,合記出版

5.同上,301~302

6.Vanders人體生理學,第14版,第213頁,翻譯:潘震澤,合記圖書

7.同上,第261

8.同註2,第258

9.同註6,210頁

10.高點醫護網『解剖生理學』:視覺細胞

11.洪敏元、楊堉麟等合著,當代生理學,第265~269頁,華杏出版

12.Charles Darwin(達爾文):The Origin of Species(物種起源),中譯本

    第204頁,葉篤莊、周建人、方宗熙譯,台灣商務印書館

13.麥克.貝西,達爾文的黑盒子,第20頁,重慶出版社

14.同上,第106頁

15.Google關鍵字:Michael Behe分子機器,史特博(Lee Strobel):為人類尋根(六):生物化學的證據:複雜的分子機器(上)

16.間斷平衡論:百度百科網

17.Carl Zimmer:天擇之外的複雜演化;科學美國人,2013-11-01

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