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三磷酸腺苷的前世今生
2012/03/02 02:11
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文/黃郁棋

話說當年,秦始皇為求長生不老,派方士徐福攜男女童各500,前往瀛洲、蓬萊尋求仙人製丹,後不知所終。事隔2000多年,回頭再看此事,大概可以猜到此趟「尋找長生不老藥」的旅途是失敗了。不論是中國大陸、日本還是台灣,似乎都沒有出現過真正「長生不老」的人瑞。

▲秦始皇遣徐福尋長生不老藥。(圖/取自dffy.com)

但是你知道嗎?其實長生不老是「有跡可循」的。我們身上就有一種核苷酸,一天必須重生1000至1500次,是真正「永續輪迴」的分子之一。這玩意兒俗稱ATP,全名是三磷酸腺苷;全名很難記,你可以忘掉沒關係。

人類的身體,無時無刻都起著生物化學作用。加入水分子而產生變化的,叫做「水解反應」;反之將水抽離開來、讓它乾燥,像用鐵鎚將兩個分子緊緊釘在一起的,叫做「縮合反應」。在我們的身體裡,每天都有這兩種反應在持續作用著;「水解反應」像是下坡,分子能夠自然而然的動作;但「縮合反應」則像是上坡,必須給他一點什麼,才能夠為它做功、繼續動作。

我們為了讓生命延續下去,為了讓做愛不會半途而廢,勢必得找個方法讓「縮合反應」能成功進行;這時候,自然界給了我們一個答案:ATP(adenosine triphosphate)。我曾在<心是孤獨的磷酸根>中提過,RNA(核醣核酸)是生物體很重要的大分子,是由數千個「核苷酸」組成長鏈所產生。核苷酸的組成元件,則包含了磷酸根、核糖與鹼基,鹼基又分成「胞嘧啶」、「尿嘧啶」以及雙環結構的「鳥嘌呤(又稱鳥糞嘌呤)」與「腺嘌呤」。

 ▲RNA(核糖核酸)是由核苷酸長鏈所組成。(圖/取自Wikipedia)

接下來的名詞可能會十分拗口,但其實並不難,別被嚇壞了;為了釐清ATP究竟是什麼東西,我必須講一些不討喜的話。先說說三磷酸腺苷的「腺苷」(adenosine)吧!腺苷是鹼基(腺嘌呤)與核糖的組合物!就像女人與前男友的關係一樣,永遠有千絲萬縷扯不完的關係。而當「腺苷」與一個「磷酸根」(phosphate)結合的時候,會形成AMP(adenosine monophosphate),也就是俗稱的「單磷酸腺苷」;這是組成RNA的四種核苷酸之一。而我先前之所以說「心是孤獨的磷酸根」就是這個原因 - 儘管核糖跟磷酸根在一起才可能有未來,才可能組成RNA,核糖終究還是離不開鹼基。有感情傷口的女人,就像腺苷一樣。

扯遠了。接下來要說一些火辣辣、更刺激的東西;單磷酸腺苷(AMP)還可以再結合第二個磷酸根,成為ADP(adenosine diphosphate,全名為二磷酸腺苷),ADP末端的磷酸根還可以再跟另外一個磷酸根結合,成為「三磷酸腺苷」,也就是ATP。而ATP是萬能的「生物縮合劑」,其他分子需要行「縮合反應」的時候,絕對少不了它。

▲三磷酸腺苷的化學組成模式。(圖/取自Wikipedia)

從前面的敘述我們可以知道,ATP的組合中包含有「三個磷酸根」,而連接這三個磷酸根的化學鍵,稱為「焦磷酸鍵」(pyrophosphate bond,在希臘文中的pyr意指「火」)。焦磷酸「鍵」是依據無機的焦磷酸「根」(PPi)所命名的。當無機的磷酸根(Pi)受到高溫加熱後,兩個磷酸根就會形成焦磷酸根。

接下來重點來了,ATP是如何達到「永生不死」的境界呢?每天當浴火鳳凰重生個1000到1500次,光想都覺得累。前面說過,ATP對其他分子而言,是萬能的「生物縮合劑」!此話怎講?簡單說,當別的分子需要行「縮合反應」的時候,就會將水分子丟給ATP!所以說,ATP根本是一個「水分子資源回收桶」。沒錯,關鍵就在「資源回收」四個字。

ATP之所以永生不死的關鍵就在這裡,資源回收。當別的分子把水丟給ATP的時候,ATP馬上會行「水解反應」,將原來的三磷酸腺苷拆開成ADP(二磷酸腺苷)和Pi(無機的磷酸根),或者是拆成AMP(單磷酸腺苷)和PPi(焦磷酸根)將水分子給消耗掉(這種反應在水溶液中是高效的「不可逆」反應)。如此一來,水分子的問題就解決了!

當ATP水解所釋出的能量「大於」兩個分子(假設是X、Y)結合所需要的能量時,X-Y的縮合反應就會發生,而ATP的焦磷酸鍵則會被「切開」來。當然,如果情況剛好相反的時候,「逆反應」也可能發生。

但是很巧的一點是,大部分生物物質結合時所需要的能量,都低於ATP焦磷酸鍵生成時所需要的能量;也就是說,ATP是一個「靈驗的縮合劑」,生化學家利普曼更稱ATP的焦磷酸鍵是「高能鍵」,就是這個原因。

▲ATP除了水解,也能重組!(圖/取自staff.jccc.net)

根據熱力學第二定律我們可以知道,「第二類永動機」是不可能存在的。ATP不斷地被拆成AMP+PPi或ADP+Pi,誰來幫它們「重生」呢?肯定還有一個力量在偷偷協助著。重組ATP的秘密在「電子流」。這種機制被稱作「氧化磷酸化」(oxidative phosphorylation),讓ADP與Pi重新結合成ATP,是「偶發性聯合」所產生的。這個機制名稱之所以有「氧化」,是因為電子的「施體」在偶聯反應中被氧化了;至於磷酸化則是因為ADP在此反應中被加上了一個磷酸根(成為ATP),也就是被「磷酸化」了。

我們都知道,高能階的電子施體會將電子往低能階的受體傳遞過去,但是要完成「偶聯」的氧化磷酸化反應,需要滿足以下三個條件:

一、必須要有合適的電子源。

二、低能階的電子必須被排除掉,使得電子傳遞所釋放出來的能量,可以滿足ATP的組合需求;一般而言,每傳遞兩個電子就足以形成一個ATP分子。

三、這個「偶聯體系」必須恰巧將ATP的組成與整個電子流連貫起來。

那麼,所謂「合適的電子源」從何而來呢?答案可能出乎你的意料之外,是食物。食物不提供ATP,但食物提供「電子」!(附帶一提,「氧」是最後的電子受體。)我們所謂「燃燒」體內的食物,其實就是在協助完成「ATP重組」的過程。如果太久沒進食,會沒有足夠的電子源協助重組ATP,身體的縮合反應就會受阻,生命就會受到威脅囉!

好的,以上就是今天「三磷酸腺苷的前世今生」,謝謝耐心收看;如有錯誤(機率不小),煩請指正!

※本文是我讀克里斯坦.德.杜維(Christian de Duve)的《生物決定論》(VITAL DUST)讀書筆記,非常推薦大家看這本書,儘管物理化學生物早就在高中放棄了。這本書絕對能讓你重拾對生命誕生最基本的興趣!

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